科学问题
蝙蝠的飞行与回声定位何时出现、在哪里起源?为什么过去的系统发育研究反复给出互相冲突的结论?
背景与领域脉络
蝙蝠超过 1,500 种,占现生哺乳动物五分之一以上,并拥有飞行、喉部回声定位、抗病与长寿等独特性状。然而它们的演化史长期难以重建:分子与形态性状存在趋同,染色体级基因组稀少,快速物种分化带来不完全谱系分选,化石记录又高度碎片化。此前把化石与分子树结合的地理推断,分别提出过北美、非洲或亚洲起源,结论对方法与数据完整度都很敏感。
方法与技术路线
研究用长读长与 Hi-C 测序新增 42 个参考级染色体水平组装,覆盖 41 个物种,其中 26 个为单倍型分辨组装。连同已有高质量组装,共 103 个蝙蝠物种、21 个科,另加 8 个非蝙蝠外群。作者构建了多套全基因组比对与 16,750 个一对一直系同源基因(ortholog,不同物种中由同一祖先基因演化而来的基因),并以化石出生–死亡模型与扩散–灭绝支系演化模型重估分化时间。
主要结果
蝙蝠家谱的两处关键改动
所有分析都支持阴翼手亚目与阳翼手亚目的单系性,否定了把会回声定位的蝙蝠合并成一类的旧分类。研究把马达加斯加吸盘足蝠科(Myzopodidae)放到 Vespertilionoidea 的最早分支,并确认 Emballonuroidea 与该超科互为姐妹群,这两个结论都要求修订现有共识树。
染色体层面以融合为主
基于 300 kb 同线性区块重建出的祖先核型包含 26 条蝙蝠染色体。现代蝙蝠基因组主要通过染色体融合形成,而不是裂变或易位,这为理解哺乳动物中最小基因组(约 2 Gb)的结构约束提供了线索。
欧洲起源,回声定位早于冠群分化
联合 44 个前第四纪化石、共 65 个物种与 699 个形态性状的分析显示,蝙蝠及飞行能力最可能起源于晚古新世的欧洲。阴翼手亚目在早始新世起源于非洲,阳翼手亚目同期出现在欧洲,蝙蝠超科的分化大致对应约 5,600 万年前的古新世–始新世极热事件。化石†Vielasia 落在最古老的始蝙蝠类支系中,说明喉部回声定位早于冠群蝙蝠的分化。
分化速率此前被低估约九倍
纳入化石的总证据定年给出的分化速率比早先研究高约九倍,物种周转率为每百万年 0.844 种。46.3% 的现生科(含吸盘足蝠科)可追溯到约 5,100 万至 4,400 万年前的欧洲祖先,模型也否决了非洲与北美之间的扩散情景。
转座子累积与基因组大小挂钩
研究确认多个支系经历过近期 DNA 转座子入侵,而翼手目(狐蝠类)几乎停止了转座子活动。转座子累积量与基因组组装大小正相关,条件 R² 达到 0.88。在 103 个物种中,作者还鉴定出 188 个高置信度保守 microRNA 家族,其中 MIR-506、MIR-95、MIR-375 与 MIR-430 的拷贝数变异最显著。
创新点
这是首个覆盖全部 21 个蝙蝠科的研究,并把大规模化石形态矩阵与中性演化基因组位点同时纳入统一推断框架;作者还系统排查了建树方法本身带来的偏倚,最终给出两套并列拓扑供比较。
意义与影响
新家谱为飞行、回声定位、抗病毒与长寿等性状的演化顺序提供时间框架,也为比较基因组学、病毒组学与蝙蝠抗病机制研究提供了统一的参照树。
局限与待验证
全树仍有 50.8% 的分支长度缺失,保守估计下限为 47.8%,说明早期快速辐射阶段缺少化石与序列证据,部分节点的位置可能随新化石被改写。此外,蛋白编码基因树与中性窗口树在两处分支上仍不一致,作者只做并列呈现而未强行取舍。
对我们的相关性
有三点可以借鉴。第一,把形态矩阵与全基因组位点放进同一模型,能明显改善深部分支的时间估计,这一思路同样适用于其他快速辐射类群。第二,染色体祖先重建支持融合为主,对做组装级比较基因组有直接参考价值。第三,比对与注释数据全部公开,可直接用于蝙蝠病毒组与抗病机制挖掘。
术语速查
全文 PDF 已归档 Google Drive
04-学术文献/Paper/;原文版权归 Nature 及作者所有